Galasy, cecidia, wyrośla roślinne. Czym są, jak powstają?
Przez galasy rozumiemy różnego rodzaju, kształtu i wielkości wyrośla roślinne, których rozwój i wzrost indukowany jest przez organizm obcy. Jedni badacze definiują galasy jako wszelkie wyrośla roślinne, natomiast zdecydowana większość specjalistów nazywa galasami tylko te wyrośla, które powstały na skutek działalności organizmów zwierzęcych (zoocecidia), szczególnie stawonogów.
Zoocecidia stawonogów reprezentowane są przez niesamowitą różnorodność, będącą dziełem roztoczy i owadów. Wśród tych pierwszych znajdziemy szpeciele (nadrodzina Eriophyoidea), które masowo pojawiają się na rozmaitych roślinach. Chyba najbardziej znane i dostrzegalne są galasy różkowca lipowego (Eriophyes tiliae). Zdecydowanie bardziej skomplikowane w swej strukturze i nie tylko, są galasy owadów. Spośród nich przytoczmy: chrząszcze, błonkówki, muchówki, wciornastki, mszyce, czy ochojniki. Przemiany pokoleń, morfologia i anatomia galasów obejmują liczne różnice, co świadczy pośrednio o konwergencyjnym charakterze wykształcenia zdolności tworzenia galasów w obrębie rzędu owadów.
Wśród błonkówek (Hymenoptera) najczęściej spotykamy galasy galasówkowatych (Cynipidae), szczególnie te powstające na dębach (Quercus spp.). Wielu z nas widziało na liściach krajowych gatunków dębów niewielkie dyski rewisia (Neuroterus spp.), mniejsze bądź większe kule galasówek (Cynips spp.), czy szyszkopodobne galasy letyńca różanego (Andricus foecundatrix), powstające na pędach dębów. Fantastyczne skomplikowanie cykli życiowych, następowanie po sobie pokoleń jedno- i obupłciowych, rozwój dwóch pokoleń galasów w ciągu roku (często na innych częściach tego samego żywiciela) to świadectwo piękna procesu ewolucji i jej nieodgadnionych wciąż mechanizmów. Niektóre galasotwórcze błonkówki są uważane za poważne szkodniki, np. Leptocybe invasa, tworząca galasy na liściach eukaliptusa. Masowo występujące galasy mogą prowadzić do zamierania licznych eukaliptusów. Z punktu widzenia rośliny posiadanie galasów nie niesie korzyści, ponieważ po pierwsze należy go stworzyć, czyli użyć własnych zasobów i energii na rzecz obcego organizmu, po drugie należy organizm ten, jak i tkankę galasa odżywiać. Liczne badania wskazują na silną alokację pierwiastków i wybranych związków chemicznych, w tym cukrów, do tkanki galasów, a zatem stanowi świadectwo stałej ingerencji galasotwórcy w fizjologię rośliny. Nie dziwi, więc, fakt, że masowo występujące galasy na gospodarzu, szczególnie młodym, prowadzą do zaburzeń wzrostu, rozwoju, nawet w skrajnych przypadkach śmierci.
Badania nad ekologią organizmów tworzących galasy prowadzone są często w oparciu o hipotezy wigoru gospodarza. Hipoteza Plant Vigor Hypothesis (z wolna: Hipoteza Witalności Gospodarza Roślinnego) zakłada, że najkorzystniej żerować, a zatem i zakładać wyrośla na dużych organach i częściach (modułach) roślin, ponieważ są one zasobne w składniki odżywcze – od minerałów po metabolity niezbędne do prawidłowego funcjonowania. Z kolei hipoteza Optimal Module Size Hypothesis (z wolna: Hipoteza Optymalnej Wielkości Modułów) sugeruje, iż najlepiej tworzyć galasy na średniej wielkości modułach. Poprzez moduł możemy rozumieć organ (np. liść, kwiat) lub cały przyrost (obejmujący pęd, liście, kwiaty). Jest to zatem pojęcie dość plastyczne. Dlaczego średnie są lepsze? Z założenia i badań stojących za hipotezą: duże moduły, owszem są zasobne, ale zarazem odznaczają się na tyle silną witalnością, że są w stanie skutecznie stosować mechanizmy obronne, uniemożliwiając skuteczne założenie galasa. Z kolei małe moduły, o ile są słabsze i łatwiej je zasiedlić, to mogą być za mało wydajne metabolicznie, by podołać odżywieniu siebie, galasów i organizmów wewnątrz się rozwijających. To zaś prowadzi do śmierci np. liścia wraz z tworzącym się wyroślem i owadem. Dla galasotwórcy byłoby to zbyt kosztowne, aby polegać na takich modułach, stąd niniejsza hipoteza zakłada odrzucanie ich.
Podsumowując:
Plant Vigor Hypothesis – duże najlepsze.
Optimal Module Size Hypothesis – małe złe, duże też niedobre.
Poniżej zdjęcia polskich galasów. Po kliknięciu w nie Przejdziesz do galerii gatunku.
Galasy błonkówek (Hymenoptera):
Galasówkowate (Cynipidae):
Andricus curvator. | |
Biorrhiza pallida (korzenica dębowa). |
Cynips longiventris (galasówka długobrzuszka). |
Cynips quercusfolii (galasówka dębianka). |
Szypszyniec różany (Diplolepis rosae). |
Neuroterus numismalis (rewiś numizmatek). |
Neuroterus quercusbaccarum (rewiś dębowy) |
Pilarzowate (Tenthredinidae):
Galas Pontania sp. (acutifoliae?). |
Galasy Pontania proxima. |
Muchówki (Diptera):
Pryszczarkowate (Cecidomyiidae):
Contarinia petioli. |
Dasineura fraxini. |
Dasineura urticae. |
|
Didymomyia tiliacea (naliściak lipowy). |
|
Mikiola fagi (garnusznica bukowa). |
Hartigiola annulipes (hartigiolówka bukowa). |
Putoniella pruni. |
Spurgia euphorbiae. |
Pluskwiaki (Hemiptera):
Ochojnikowate (Adelgidae):
Adelges abietis |
Adelges laricis |